產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細(xì)菌
       (1)產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細(xì)菌的發(fā)現(xiàn)及其重要意義
        1916 年，俄國學(xué)者奧梅粱斯基(V.L.Omeliansky)分離了第一株不產(chǎn)生孢子、能發(fā)酵乙醇產(chǎn)生甲烷的細(xì)菌，稱為奧氏甲烷桿菌。1940年巴克(Barker)發(fā)現(xiàn)這種細(xì)菌具有芽孢，又改名為奧氏甲烷芽孢桿菌(Methanobacillus omelianskii)。布賴恩特(H.P.Bryant)等人于1967 年發(fā)表的論文中指出，所謂奧氏甲烷細(xì)菌，實(shí)為兩種細(xì)菌的互營聯(lián)合體:一種為能發(fā)酵乙醇產(chǎn)生乙酸和分子氫的、能運(yùn)動(dòng)的、革蘭陰性的厭氧細(xì)菌，稱為S菌株;另一種為能利用分子氫產(chǎn)生甲烷、不能運(yùn)動(dòng)、革蘭氏染色不定的厭氧桿菌，稱為M.O.H菌株，亦即能利用氫產(chǎn)生甲烷的細(xì)菌(methanogenic organism utilizes H2)。它們進(jìn)行的生化反應(yīng)如下:
           2CH;CH?OH+2H?0_S菌株_2CH?COOH+4H?
           4H+HCO;+H+ M.O.H 菌株,сH4 +3H?O 
在上面的共營生化反應(yīng)里，S菌株分解乙醇產(chǎn)生分子氫，為M.O.H菌株提供基質(zhì);而 M.O.H菌株利用分子氫降低了環(huán)境中的氫分壓，為S菌株繼續(xù)代謝乙醇提供了必要的熱力學(xué)條件。研究資料表明，當(dāng)氫分壓大于4.9x10-Pa時(shí)，S菌株的代謝即受到抑制。
產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細(xì)菌的發(fā)現(xiàn)具有非常重要的意義:
        ① 在厭氧消化過程中，第一酸化階段的發(fā)酵產(chǎn)物除可供產(chǎn)甲烷細(xì)菌吸收利用的甲酸、甲醇、甲胺類外，還有許多其他重要的有機(jī)代謝產(chǎn)物，如三碳以及三碳以上的直鏈脂肪酸，二碳以及二碳以上的醇，酮和芳香族有機(jī)酸等。根據(jù)實(shí)際測(cè)定和理論分析，這些有機(jī)物至少占發(fā)酵基質(zhì)的 50%以上(以COD計(jì))。它們最終轉(zhuǎn)化成甲烷，這表明還存在著一大批功能和S菌株相似的能為產(chǎn)甲烷細(xì)菌提供基質(zhì)的產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細(xì)菌群。也就是說，在有機(jī)物的厭氧轉(zhuǎn)化鏈條上，出現(xiàn)了一個(gè)新的環(huán)節(jié)或者階段，從而為厭氧消化三階段理論奠定了基礎(chǔ)。
        ② 以證實(shí)奧氏甲烷芽孢桿菌非純種作為突破口，隨后又從熱力學(xué)上進(jìn)一步斷定，以前命名的幾種甲烷細(xì)菌，如能將丁酸和己酸等偶碳脂肪酸氧化成乙酸和甲烷，以及能將戊酸等奇碳脂肪酸氧化成乙酸、丙酸和甲烷的弱氧化甲烷桿菌(methanobacterium suboxydans),能將丙酸氧化成乙酸、CO?和甲烷的丙酸甲烷桿菌(M.propioncum)均非純種，使得產(chǎn)甲烷細(xì)菌的種屬進(jìn)一步得到純化和確認(rèn)。
        ③ 否定了原以為可作為甲烷細(xì)菌基質(zhì)的許多有機(jī)物(如:丙醇、乙醇、正戊醇、異丙醇、丙酸、丁酸、異丁酸、戊酸和已酸等)，而將產(chǎn)甲烷細(xì)菌可直接吸收利用的基質(zhì)范圍縮小到僅包括三甲一乙[甲酸、甲醇、甲胺類(一甲胺、二甲胺、三甲胺)、乙酸]的簡單有機(jī)物和以 Hz/CO組合的簡單無機(jī)物等為數(shù)不多的幾種化學(xué)物質(zhì)。
       (2)種間氫轉(zhuǎn)移和互營聯(lián)合
        產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌為產(chǎn)甲烷細(xì)菌提供乙酸和氫氣，促進(jìn)產(chǎn)甲烷細(xì)菌的生長。產(chǎn)甲烷細(xì)菌由于能利用分子氫而降低生長環(huán)境中的氫分壓，有利于產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細(xì)菌的生長。在厭氧消化過程中，這種在不同生理類群菌種之間氫的產(chǎn)生和利用氫的偶聯(lián)現(xiàn)象首先被 Bryant，Wolfe, Wolin 等研究者稱為種間氫轉(zhuǎn)移。產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌只有在耗氫微生物共生的情況下，才能將長鏈脂肪酸降解為乙酸和氫，并獲得能量而生長，這種產(chǎn)氫微生物與耗氫微生物間的共生現(xiàn)象稱為互營聯(lián)合(syntrophie association)。產(chǎn)甲烷細(xì)菌純培養(yǎng)的研究表明，發(fā)酵性細(xì)菌分解發(fā)酵復(fù)雜有機(jī)物時(shí)所產(chǎn)生的除甲酸、乙酸及甲醇以外的有機(jī)酸和醇類，均不能被產(chǎn)甲烷細(xì)菌所用。所以，在自然界除S菌株外，一定還存在著其他種類的產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌，將長鏈脂肪酸氧化為乙酸和氫氣。這種互營聯(lián)合菌種之間所形成的種間氫轉(zhuǎn)移不僅在厭氧生境中普遍存在，而且對(duì)于使厭氧生境有生化活性十分重要，是推動(dòng)厭氧生境中物質(zhì)循環(huán)尤其是碳素轉(zhuǎn)化生物力。在厭氧發(fā)酵的場(chǎng)所，無論是在厭氧消化器還是反芻動(dòng)物的瘤胃內(nèi)，互營聯(lián)合中的用氫菌主要是食氫產(chǎn)甲烷菌，所以種間氫轉(zhuǎn)移也主要是發(fā)生在不產(chǎn)甲烷菌和產(chǎn)甲烷菌之間.
       (3)產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細(xì)菌的分類
        ① 降解丁酸鹽的產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌 降解丁酸的細(xì)菌一直沒有被分離成純培養(yǎng)，Michael和 Bryant等采用加人耗氫菌的富集分離方法分離純化獲得了產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌和產(chǎn)甲烷菌的雙菌培養(yǎng)物。Mclnemey(1979)首次報(bào)道了氧化丁酸鹽的雙菌培養(yǎng)物。用脫硫弧菌G11菌株作為用氫菌與產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌共同培養(yǎng)，以硫酸鹽作為最終電子受體而分離的，命名為沃爾夫氏互營單胞菌(syntrophomonas wolfei)(Mclnemey和 Bryant，1981)。
在爾夫氏互營單胞菌是革蘭氏染色陰性，無芽孢桿菌，菌體(0.5~1.0)μmx(2.0~0)pm，稍彎，端部稍尖，單生或成對(duì)，有時(shí)也呈短鏈，在細(xì)胞凹陷側(cè)有2~8根鞭毛，緩慢運(yùn)動(dòng)。對(duì)青霉素敏感。
        ② 降解丙酸鹽的產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌 丙酸在厭氧條件下更難發(fā)生氧化反應(yīng)，硫酸鹽還原菌與丙酸的氧化有關(guān)，脫硫球形菌屬(desulfolubous)的一個(gè)細(xì)菌，能在有硫酸鹽的情況下降解丙酸(Mclnerney和Bryant，1980)。1980年，Boone和Bryant發(fā)現(xiàn)了一種在丙酸為底物的富集培養(yǎng)物中，并要求脫硫弧菌參與進(jìn)行種間氫轉(zhuǎn)移才能生長的細(xì)菌，他們將其命名為沃林氏互營桿菌(syntrophobacter wolinii)
沃林氏互營桿菌是一株革蘭氏染色陰性、無芽孢桿菌，單生、成對(duì)、短鏈或長鏈，有時(shí)為不規(guī)則的絲狀，只有在硫酸鹽的情況下，與利用氫的硫酸鹽還原菌共養(yǎng)生長，只氧化丙俊，不氧化乙酸、丁酸、己酸。在無硫酸鹽條件下，沃林氏互營桿菌、亨氏甲烷螺菌、脫硫弧菌三菌培養(yǎng)物的倍增時(shí)間(161h)約等于含有硫酸鹽的雙菌培養(yǎng)物(87h)的2倍.
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