發(fā)酵性細菌是一個非常復雜的混合細菌群，主要屬于專性厭氧細菌，包括梭菌屬、丁酸弧菌屬和真細菌屬等。該類細菌可以在厭氧條件下將多種復雜有機物水解為可溶性物質(zhì)，并將可溶性有機物發(fā)酵主要生成乙酸、丙酸、丁酸、氫和二氧化碳，所以也有人稱其為水解發(fā)酵性細菌或產(chǎn)氫產(chǎn)酸菌。

(1)發(fā)酵性細菌的種類、數(shù)量和營養(yǎng)

發(fā)酵性細菌是復雜的混合菌群，主要包括纖維素分解菌、半纖維素分解菌、淀粉分解菌、脂肪分解菌、蛋白質(zhì)分解菌等。1976 年曾報道了 18 個屬的 51個種。到目前為止，已研究過的就有幾百種，在中溫厭氧消化過程中，有梭狀芽孢桿菌屬、擬桿菌屬、丁酸弧菌屬、真細菌屬、雙歧桿菌屬和螺旋體等屬的細菌;在高溫厭氧消化器中，有梭菌屬和無芽孢的革蘭氏陰性桿菌。幾個研究者的資料表明，在中溫發(fā)酵的下水污泥中，每毫升發(fā)酵性細菌的數(shù)量為108~10°個，而以每克揮發(fā)性固體計算含 10日~101個。利用特異的含碳底物對發(fā)酵性細菌的計數(shù)研究報道，每毫升下水污泥中含有107個蛋白質(zhì)水解菌，105個纖維素水解菌。而利用Hungate技術(shù)進行測定，根據(jù)發(fā)酵管內(nèi)是否產(chǎn)生有機酸而確定每毫升污泥中發(fā)酵性細菌的數(shù)量。經(jīng)研究表明，在中溫厭氧消化的污泥中發(fā)酵性細菌的數(shù)量可達108~10個/mL，其中蛋白質(zhì)水解菌為 107個/mL，纖維素分解菌為105~10個/mL。

發(fā)酵性細菌利用基質(zhì)中存在的碳水化合物作為生長的能源。有些利用基質(zhì)代謝的中間產(chǎn)物，如乳酸鹽、甘油或碳水化合物的水解產(chǎn)物。有些發(fā)酵性細菌利用化合物作為能源表現(xiàn)出多樣性，例如溶纖維丁酸弧菌和棲瘤擬桿菌常發(fā)酵糖苷、多糖類和其他許多碳水化合物類。少數(shù)發(fā)酵性細菌利用氨基酸、多肽作為生長的主要能源。有些發(fā)酵性細菌利用化合物具有專.性，例如嗜淀粉擬桿菌，僅利用淀粉和淀粉的水解產(chǎn)物、糊精、麥芽糖。

(2)發(fā)酵性細菌的功能與生存環(huán)境

在厭氧消化過程中，發(fā)酵性細菌起著特別重要的作用，其作用主要表現(xiàn)在以下2個方面。

①將大分子不溶性有機物水解成小分子的水溶性有機物。水解作用是在水解酶的催化作用下完成的。水解酶是一種胞外酶，因此水解過程是在細菌細胞的表面或周圍介質(zhì)中完成的。發(fā)酵性細菌群中僅有一部分細菌種屬具有分泌水解酶的功能，而水解產(chǎn)物卻一般可被此他的發(fā)酵性細菌群所吸收利用。

細菌將水解產(chǎn)物吸收進細胞內(nèi)，經(jīng)細胞內(nèi)復雜的酶系統(tǒng)的催化轉(zhuǎn)化，將一部分供能源使用的有機物轉(zhuǎn)化為代謝產(chǎn)物，滲人細胞外的水溶液里，成為參與下一階段生化反應的細菌群吸收利用的基質(zhì)(主要是有機酸、醇、酮等)。

發(fā)酵性細菌主要是專性厭氧菌和兼性厭氧菌，屬異養(yǎng)菌。其優(yōu)勢種屬隨環(huán)境條件和發(fā)醒基質(zhì)的不同而異。在環(huán)境條件中受溫度的影響較明顯，在中溫消化裝置中，發(fā)酵性細菌主要屬于專性厭氧菌。包括梭菌屬、擬桿菌屬、丁酸弧菌屬、真細菌屬、雙歧桿菌屬和螺旋體夠?qū)俚募毦?/span>;在高溫厭氧消化器中，有梭菌屬和無芽孢的革蘭氏陰性桿菌

此外，發(fā)酵基質(zhì)的種類對主要發(fā)酵性細菌的種群有十分明顯的影響。

①在富含蛋白質(zhì)的厭氧消化液(如處理奶酪廠廢水的消化池)里，存在著蠟狀芽孢桿菌、環(huán)狀芽孢桿菌、球狀芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、變異微球菌、大腸桿菌、副大腸桿菌以及假單胞菌屬的一些種。

②在含纖維素的厭氧消化液中，如在處理植物殘體以及食草動物的糞便的消化液中。存在著蠟狀芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、產(chǎn)糞產(chǎn)堿桿菌、普通變形菌、銅綠色假單胞菌、溶纖維丁酸弧菌、棲瘤胃擬桿菌等。

③在富含淀粉的厭氧消化液(如處理淀粉廢液、酒精發(fā)酵殘渣等的消化池)里，存在著變異微球菌、尿素微球菌、亮白微球菌、巨大芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌以及假單胞菌屬的某些種。

④在硫酸鹽含量高的消化液(如處理硫酸鹽制漿黑液的厭氧消化池)里，存在著大量屬于專性厭氧菌的脫硫弧菌屬細菌。

⑤在處理生活垃圾和雞場廢棄物的消化池里，屬于兼性厭氧菌的大腸桿菌和鏈球菌將會大量出現(xiàn)，有時可達細菌總數(shù)的一半。

發(fā)酵性細菌的世代期短，數(shù)分鐘到數(shù)十分鐘即可繁殖一代。另外，發(fā)酵性細菌大多數(shù)為異氧型細菌群，對環(huán)境條件適應性特別強。

(3)發(fā)酵性細菌的生化反應

在厭氧消化過程中，發(fā)酵性細菌最主要的基質(zhì)是蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪和纖維素。這些有機物首先在水解酶作用下分解為水溶性的簡單化合物，其中包括單糖、高級脂肪酸、甘油以及氨基酸等。這些水解產(chǎn)物再經(jīng)發(fā)酵性細菌的胞內(nèi)代謝，除產(chǎn)生 CO、NH3、H2、HS等無機物外，主要轉(zhuǎn)化為一系列有機酸和醇類物質(zhì)而排泄到環(huán)境中去。在這些代謝產(chǎn)物中.最多的是乙酸、丙酸、乙醇、丁酸和乳酸等，其次是丙酮、丙醇、丁醇、異丙醇、戊酸、琥珀酸等。

一般來說，發(fā)酵性細菌利用有機物時，首先在胞內(nèi)將其轉(zhuǎn)化成丙酮酸，然后根據(jù)發(fā)酵性細菌的種類不同和控制的環(huán)境條件(如 pH 值、H分壓、溫度等)的不同而形成不同的代謝產(chǎn)物。

基質(zhì)濃度大的時候，一般都能加快生化反應的速率?；|(zhì)組成不同時，有時會影響物質(zhì)的流向，形成不同的代謝產(chǎn)物。

代謝產(chǎn)物的積累一般情況下會阻礙生化反應的順利進行，特別是發(fā)酸產(chǎn)物中有氫氣產(chǎn)生(如丁酸發(fā)酵)而又出現(xiàn)積累時。所以，保持發(fā)酵性細菌與后續(xù)的產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細菌和產(chǎn)甲烷細菌的平衡和協(xié)同代謝是至關(guān)重要的。

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