厭氧微生物是整個微生物世界的一個重要組成部分。厭氧微生物絕大多數(shù)為細菌，很少數(shù)是放線菌，極少數(shù)是支原體，個別的屬于厭氧真菌。厭氧微生物在自然界分布廣泛，人類生活的環(huán)境和人體內(nèi)就生存有各種厭氧微生物。它們與人類的關(guān)系十分密切。厭氧微生物可利用的基質(zhì)極為廣泛，包括了自然界中各種各樣含氮和不含氮的有機物及二氧化碳、氫氣等。它們在碳和氮等元素地球生物化學大循環(huán)中起著非常重要的作用。

厭氧微生物在生物地球化學循環(huán)中的作用

1  自然環(huán)境中的厭氧微生物

自然環(huán)境中的厭氧微生物，在330億年前就有發(fā)酵性厭氧微生物存在，而兼性微生物的出現(xiàn)在110億年之后。厭氧微生物種類豐富，到目前為止，所發(fā)現(xiàn)的厭氧微生物幾乎都屬于原核生物。各種厭氧微生物在環(huán)境中具有不同的功能，不同程度地參與化合物（污染物）的分解轉(zhuǎn)化﹣﹣地球化學循環(huán)。

（厭氧微生物在污染物 元素）生物地球化學轉(zhuǎn)化中的作用自然界 C 素循環(huán) 是極為重要的，在厭氧環(huán)境下，自然界中的微生物為清潔地球發(fā)揮著極其重要的作用，這也是我們開發(fā)利用環(huán)境生物技術(shù)的基礎(chǔ)。其中幾類微生物在進入環(huán)境的有機物的分解轉(zhuǎn)化中，在缺氧和厭氧條件下發(fā)揮不可取代的作用。

2  不產(chǎn)甲烷細菌及其作用

不產(chǎn)甲烷細菌包括發(fā)酵性細菌、產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細菌和同型產(chǎn)乙酸細菌三類，這三類細菌在厭氧消化過程中都起著非常重要的作用，下面將詳細介紹它們的生理代謝特點以及所起的作用等。

1  發(fā)酵性細菌

發(fā)酵性細菌是一個非常復雜的混合細菌群，主要屬于專性厭氧細菌，包括梭菌屬、丁酸弧菌屬和真細菌屬等。該類細菌可以在厭氧條件下將多種復雜機物水解為可溶性物質(zhì)，并將可溶性有機物發(fā)酵主要生成乙酸、丙酸、丁酸、氫和二氧化碳，所以也有人稱其為水解發(fā)酵性細菌或產(chǎn)氫產(chǎn)酸菌。

(1）發(fā)酵性細菌的種類、數(shù)量和營養(yǎng)

發(fā)酵性細菌是復雜的混合菌群，主要包括纖維素分解菌、半纖維素分解菌、淀粉分解菌、脂肪分解菌、蛋白質(zhì)分解菌等。1976年曾報道了18個屬的51個種。到目前為止，已研究過的就有幾百種，在中溫厭氧消化過程中，有梭狀芽孢桿菌屬、擬桿菌屬、丁酸弧菌屬、真細菌屬、雙歧桿菌屬和螺旋體等屬的細菌；在高溫厭氧消化器中，有梭菌屬和無芽孢的革蘭氏陰性桿菌。幾個研究者的資料表明，在中溫發(fā)酵的下水污泥中，利用特異的含碳底物對發(fā)酵性細菌的計數(shù)研究報道，而利用 Hungate 技術(shù)進行測定，根據(jù)發(fā)酵管內(nèi)是否產(chǎn)生有機酸而確定每毫升污泥中發(fā)酵性細菌的數(shù)量。經(jīng)研究表明，在中溫厭氧消化的污泥中發(fā)酵性細菌，發(fā)酵性細菌利用基質(zhì)中存在的碳水化合物作為生長的能源。有些利用基質(zhì)代謝的中間產(chǎn)物，如乳酸鹽、甘油或碳水化合物的水解產(chǎn)物。有些發(fā)酵性細菌利用化合物作為能源表現(xiàn)出多樣性，例如溶纖維丁酸弧菌和棲瘤擬桿菌常發(fā)酵糖苷、多糖類和其他許多碳水化合物類。少數(shù)發(fā)酵性細菌利用氨基酸、多肽作為生長的主要能源。有些發(fā)酵性細菌利用化合物具有專一性，例如嗜淀粉擬桿菌，僅利用淀粉和淀粉的水解產(chǎn)物、糊精、麥芽糖。

(2）發(fā)酵性細菌的功能與生存環(huán)境在厭氧消化過程中，發(fā)酵性細菌起著特別重要的作用，其作用主要表現(xiàn)在以下2個方面。

①將大分子不溶性有機物水解成小分子的水溶性有機物。水解作用是在水解酶的催化作用下完成的。水解酶是一種胞外酶，因此水解過程是在細菌細胞的表面或周圍介質(zhì)中完成的。發(fā)酵性細菌群中僅有一部分細菌種屬具有分泌水解酶的功能，而水解產(chǎn)物卻一般可被其他的發(fā)酵性細菌群所吸收利用。

②發(fā)酵性細菌將水解產(chǎn)物吸收進細胞內(nèi)，經(jīng)細胞內(nèi)復雜的酶系統(tǒng)的催化轉(zhuǎn)化，將一分供能源使用的有機物轉(zhuǎn)化為代謝產(chǎn)物，滲入細胞外的水溶液里，成為參與下一階段生化反應(yīng)的細菌群吸收利用的基質(zhì)（主要是有機酸、醇、酮等）。發(fā)酵性細菌主要是專性厭氧菌和兼性厭氧菌，屬異養(yǎng)菌。其優(yōu)勢種屬隨環(huán)境條件和發(fā)展基質(zhì)的不同而異。在環(huán)境條件中受溫度的影響較明顯。在中溫消化裝置中，發(fā)酵性細菌主要屬于專性厭氧菌。包括梭菌屬、擬桿菌屬、丁酸弧菌屬、真細菌屬、雙歧桿菌屬和螺旋體等屬的細菌；在高溫厭氧消化器中，有梭菌屬和無芽孢的革蘭氏陰性桿菌。此外，發(fā)酵基質(zhì)的種類對主要發(fā)酵性細菌的種群有十分明顯的影響。①在富含蛋白質(zhì)的厭氧消化液（如處理奶酪廠廢水的消化池）里，存在著蠟狀芽孢桿菌、環(huán)狀芽孢桿菌、球狀芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、變異微球菌、大腸桿菌、副大腸桿菌以及假單胞鑿屬的一些種。

②在含纖維素的厭氧消化液中，如在處理植物殘體以及食草動物的糞便的消化液中，存在著蠟狀芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、產(chǎn)糞產(chǎn)堿桿菌、普通變菌、銅綠色假單胞菌、溶紅維丁酸弧菌、棲瘤胃擬桿菌等。

③在富含淀粉的厭氧消化液（如處理淀粉廢液、酒精發(fā)酵殘渣等的消化池）里，存在著變異微球菌、尿素微球菌、亮白微球菌、巨大芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌以及假單胞菌屬的某些種。

④在硫酸鹽含量高的消化液（如處理硫酸鹽制漿黑液的厭氧消化池）里，存在著大量屬于專性厭氧菌的脫硫弧菌屬細菌。

⑤在處理生活垃圾和雞場廢棄物的消化池里，屬于兼性厭氧菌的大腸桿菌和鏈球菌將會大量出現(xiàn)，有時可達細菌總數(shù)的一半。發(fā)酵性細菌的世代期短，數(shù)分鐘到數(shù)十分鐘即可繁殖一代。另外，發(fā)酵性細菌大多數(shù)為異氧型細菌群，對環(huán)境條件適應(yīng)性特別強。

(3）發(fā)酵性細菌的生化反應(yīng)

在厭氧消化過程中，發(fā)酵性細菌最主要的基質(zhì)是蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪和纖維素。這些有機物首先在水解酶作用下分解為水溶性的簡單化合物，其中包括單糖、高級脂肪酸、甘油以及氨基酸等。這些水解產(chǎn)物再經(jīng)發(fā)酵性細菌的胞內(nèi)代謝，除產(chǎn)生CO2、NH3、H2、H2S等無機物外，主要轉(zhuǎn)化為一系列有機酸和醇類物質(zhì)而排泄到環(huán)境中去。在這些代謝產(chǎn)物中．最酸等。多的是乙酸、丙酸、乙醇、丁酸和乳酸等，其次是丙酮、丙醇、丁醇、異丙醇、戊酸、琥珀。

一般來說，發(fā)酵性細菌利用有機物時，首先在胞內(nèi)將其轉(zhuǎn)化成丙酮酸，然后根據(jù)發(fā)酵性謝產(chǎn)物。細菌的種類不同和控制的環(huán)境條件（如 pH 值、H2分壓、溫度等）的不同而形成不同的代的流向，形成不同的代謝產(chǎn)物。基質(zhì)濃度大的時候，一般都能加快生化反應(yīng)的速率?；|(zhì)組成不同時，有時會影響物質(zhì)代謝產(chǎn)物的積累一般情況下會阻礙生化反應(yīng)的順利進行，特別是發(fā)酸產(chǎn)物中有氫氣產(chǎn)生細菌的平衡和協(xié)同代謝是至關(guān)重要的。