產(chǎn)甲烷細(xì)菌的生理

  產(chǎn)甲烷細(xì)菌是微生物中一個非常獨特的類群，它們具有與眾不同的生理學(xué)特性。

  (1)產(chǎn)甲烷細(xì)菌的營養(yǎng)特征

①碳源 產(chǎn)甲烷菌只能利用簡單的碳素化合物，這點與其他微生物用于生長和代謝的能源和碳源有明顯的不同。常見的基質(zhì)包括 H2/CO2、甲酸、乙酸、甲醇、甲胺類等。有些種可以利用 CO 為基質(zhì)但生長緩慢，有的種可以生長于異丙醇和 CO2 上。1986 年，Kiene 等報道從水底沉積物中分離到一株純培養(yǎng)，生長基質(zhì)為甲基硫化物。絕大多數(shù)產(chǎn)甲烷細(xì)菌可利用H2，但食乙酸的索氏甲烷絲菌、嗜熱甲烷八疊球菌(methanosarcirathermophil 不能利用 H2，能利用氫的產(chǎn)甲烷細(xì)菌多數(shù)可利用甲酸，有些只能利用氫。甲烷八疊球菌在產(chǎn)甲烷細(xì)菌中是能代謝底物種類最多的細(xì)菌，一般可利用H/CO2、甲醇、乙酸、 二甲胺、三甲胺。有的甲烷八疊球菌還可以利用 CO 生長。后來的研究發(fā)現(xiàn)，一些食氫的產(chǎn)甲烷細(xì)菌還可以利用短鏈醇類作為電子供體，氧化仲醇成酮和氧化伯醇成羧酸(Widde1996;Zellner 和 Winter，1987)

② 氮源 產(chǎn)甲烷細(xì)菌均能利用氨態(tài)氮為氮源，但對氨基酸的利用能力較差。瘤胃甲烷短桿菌的生長要求有氨基酸。酪蛋白胰酶水解物(Trypticase)能刺激某些產(chǎn)甲烷細(xì)菌和布氏甲烷桿菌的生長。一般來說，培養(yǎng)基中加入氨基酸，可以縮短世代時間，并且可以增加細(xì)胞產(chǎn)量，但對嗜熱自養(yǎng)甲烷桿菌并沒有此效應(yīng)。即使氨基酸和肽都存在時，氨態(tài)氮仍為產(chǎn)甲烷細(xì)菌生長所必需。

③生長因子 有些產(chǎn)甲烷細(xì)菌必需某些維生素類尤其是乙族維生素物質(zhì)，或者添加維生素能夠刺激它的生長。有些需加入瘤胃液才能旺盛生長。

④ 微量元素 所有產(chǎn)甲烷細(xì)菌的生長都需要 Ni、Co 和 Pe ，培養(yǎng)基中1~5μmol/L的 Ni 能滿足其生長， Ni 的吸收率為17~80pg/g 細(xì)胞干重，Ni是產(chǎn)甲烷細(xì)菌中 F43 和氫酶的一種重要成分;Co 的吸收率為 17~120μg/g 細(xì)胞干重，咕啉生物合成時需要大量 Co。產(chǎn)甲院細(xì)菌對 Pe的需要量較大，吸收率也較高，為 1~3mg/g 細(xì)胞干重，因此培養(yǎng)基中全鐵濃度需要維持在0.3~0.8mmol/L。另外，有些產(chǎn)甲烷細(xì)菌還需要其他金屬元素，如 Mo 能刺激嗜熱自養(yǎng)甲烷桿菌和巴氏甲烷八疊球菌的生長并在細(xì)胞內(nèi)積累。還有些產(chǎn)甲烷細(xì)菌的生長需要較高濃度 Mg 的存在。

  (2)產(chǎn)甲烷細(xì)菌代謝中特有的輔酶

產(chǎn)甲烷細(xì)菌具有獨特的輔酶，它們在激發(fā)甲烷的形成中起著不可缺少的作用，下面簡單個紹一下 F420 和 CoM。

①F420 澤恩和切斯曼等首先提出在產(chǎn)甲烷細(xì)菌中存在有 F420，以后又證實它在產(chǎn)甲烷細(xì)菌中的普遍存在。 F42.不僅存在于產(chǎn)甲烷菌細(xì)胞體內(nèi)，而且存在于甲烷發(fā)酵液中。F420是種低分子量僅為630 的熒光化合物，被氧化時在 420nm處呈現(xiàn)藍(lán)綠色熒光，并出現(xiàn)一個顯的吸收峰，而被還原時則在420nm處失去其吸收峰和熒光。因此，產(chǎn)甲烷細(xì)菌在20nm 紫外光激發(fā)下產(chǎn)生自發(fā)熒光。F42o是一種低電位的最初電子載體，其氧化還原電位沒有測定，可能接近-300mV或低。F42o 被氫化酶分解產(chǎn)生的電子還原，然后把所得的電子移交給電子轉(zhuǎn)移鏈，再由電子專移鏈逐步把CO2還原為CH4在產(chǎn)甲烷細(xì)菌中， NADP( 即煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸)還原與F42o相偶聯(lián)的。 F42o替代鐵氧還蛋白，在瘤胃甲烷短桿菌中發(fā)現(xiàn)甲酸鹽和氫的氧化通過 F420與NADP的還原作用偶聯(lián)在一起而被調(diào)控的，并發(fā)現(xiàn)在布氏甲烷桿菌中對甲面氫的氧化作用也通過 NADP 與 F42o的還原作用相偶聯(lián)。

②CoM 麥克布里德和沃而夫在1970年首先在產(chǎn)甲烷桿菌MO.H 菌株中發(fā)現(xiàn)參與甲基轉(zhuǎn)移反應(yīng)的輔酶，稱為輔酶M(CoM)。CoM是所有已知輔酶中最小的、具滲透性的、含量高、對酸和熱穩(wěn)定的輔助因子。 CoM在260nm處呈現(xiàn)最大的吸收峰。由于CoM的耐 熱性，在低于 425℃時分解很慢，在 425℃下才分解。CoM 在產(chǎn)甲烷細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)含量很高，平均濃度為 0.2~2mmol/L;在瘤胃甲烷短桿菌胞中積累量可達(dá)5mmol/L 。細(xì)胞內(nèi)含有如此高的濃度，說明 CoM 在產(chǎn)甲烷的過程中起著極為重要的作用。 CoM是一種新的甲基轉(zhuǎn)移的輔酶，即為活性甲基的載體。產(chǎn)甲烷細(xì)菌中只有瘤胃甲烷短桿菌不能自身合成 CoM，需要供給 CoM。因此在培養(yǎng)此菌時必須在基質(zhì)中加入 CoM，才能良好生長和產(chǎn)甲烷，且隨著加入 CoM濃度的增加，生長量和產(chǎn)甲烷量隨之增加。

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